摘要
腸道健康問(wèn)題——包括菌群失調(diào)、炎癥性疾病及病原體易感性——在集約化畜牧生產(chǎn)中造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失與福利問(wèn)題。功能性脂質(zhì)作為具有超越基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)的生理益處的生物活性脂質(zhì)分子,為解決這些問(wèn)題提供了有效方案。本文系統(tǒng)闡述了功能性脂質(zhì)的定義及其代謝過(guò)程。以短鏈和中鏈脂肪酸甘油酯為例,重點(diǎn)探討其在能量穩(wěn)態(tài)、腸道菌群組成與多樣性、免疫調(diào)節(jié)以及抗菌抗病毒活性等方面的重要作用。此外,我們還對(duì)功能性脂質(zhì)在畜牧生產(chǎn)中的現(xiàn)有應(yīng)用及未來(lái)工業(yè)潛力進(jìn)行了批判性評(píng)估,并基于實(shí)證研究為優(yōu)化其在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)策略中的應(yīng)用提供了科學(xué)建議。
關(guān)鍵詞:功能脂類(lèi);腸道健康;中短鏈脂肪酸甘油酯;豬;家禽

引言
在快速發(fā)展的現(xiàn)代畜牧業(yè)中,豬和禽是主要的肉類(lèi)來(lái)源,其生產(chǎn)效率和健康狀況直接關(guān)系到食品安全、公共衛(wèi)生和經(jīng)濟(jì)效益。然而,隨著集約化養(yǎng)殖模式的廣泛采用以及飼料抗生素禁令與減量策略的實(shí)施,豬禽腸道健康問(wèn)題日益凸顯。這些問(wèn)題包括腸道屏障功能受損、腸道菌群失衡、消化效率低下以及由此引發(fā)的多種腸道疾病。這些問(wèn)題不僅降低了動(dòng)物生產(chǎn)性能,還增加了養(yǎng)殖成本和疾病風(fēng)險(xiǎn)。因此,探索有效維持腸道健康的方法對(duì)于促進(jìn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。
脂質(zhì)作為關(guān)鍵的能量?jī)?chǔ)存形式,不僅為細(xì)胞提供必需能量,更是構(gòu)成細(xì)胞膜的重要成分,形成保護(hù)屏障守護(hù)細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)。然而隨著科研深入,脂質(zhì)的多樣性和復(fù)雜性日益凸顯,其在生物體內(nèi)的功能遠(yuǎn)超最初認(rèn)知。具有特定生理功能的功能性脂質(zhì),在改善動(dòng)物腸道健康方面展現(xiàn)出巨大潛力。本文系統(tǒng)梳理功能性脂質(zhì)在豬禽腸道健康領(lǐng)域的應(yīng)用與研究進(jìn)展,深入探討其作用機(jī)制、效果及潛在應(yīng)用前景,旨在為畜牧生產(chǎn)中功能性脂質(zhì)的合理應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)和參考,助力優(yōu)化飼料配方和提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。
脂肪的類(lèi)型和功能性脂類(lèi)的定義
脂肪是由甘油和脂肪酸組成的甘油三酯(TAGs),是生物體的重要組成成分和能量?jī)?chǔ)備。根據(jù)脂肪酸的飽和程度,脂肪可分為飽和脂肪和不飽和脂肪,其中不飽和脂肪又細(xì)分為單不飽和脂肪和多不飽和脂肪。按碳鏈長(zhǎng)度分類(lèi),脂肪還可分為短鏈脂肪酸甘油酯、中鏈脂肪酸甘油酯和長(zhǎng)鏈脂肪酸甘油酯。含有長(zhǎng)鏈脂肪酸(LCTs,碳原子數(shù)超過(guò)12個(gè))的甘油三酯能被多種酶分解,為生命活動(dòng)提供所需能量。中鏈甘油三酯(MCTs,含6-12個(gè)碳原子)不僅是親脂性生物活性物質(zhì)的理想溶劑,還能作為營(yíng)養(yǎng)成分和生物活性化合物的載體。相較于長(zhǎng)鏈甘油三酯,中鏈甘油三酯具有快速供能、提升食物消化吸收率等獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。
單甘油酯(MAGs)從結(jié)構(gòu)上簡(jiǎn)化自甘油三酯(TAGs),是指僅與單一脂肪酸結(jié)合的甘油分子,其鏈長(zhǎng)可從短鏈到長(zhǎng)鏈不等。根據(jù)酯鍵與甘油的相對(duì)位置,單甘油酯可分為兩類(lèi):1-單甘油酯(α-單甘油酯)和2-單甘油酯(β-單甘油酯)。常見(jiàn)單甘油酯包括甘油單丁酸酯(C4:0)、甘油單辛酸酯(C8:0)、甘油單癸酸酯(C10:0)、甘油單月桂酸酯(C12:0)等。α-單甘油酯補(bǔ)充劑作為替代性能量來(lái)源,可降低人體對(duì)蛋白質(zhì)等其他能量營(yíng)養(yǎng)素的依賴(lài),從而間接促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。此外,單甘油酯可被腸道細(xì)胞直接利用,有助于維持家禽腸道的完整性和促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收和利用。值得注意的是,單甘酯具有強(qiáng)的抗菌、抗球菌和抗病毒特性,當(dāng)與有機(jī)酸、精油或益生菌聯(lián)合使用時(shí),可產(chǎn)生顯著的協(xié)同作用,對(duì)動(dòng)物健康、生產(chǎn)性能和飼料消化率產(chǎn)生積極影響。
與甘油酯不同,羥基脂肪酸的支鏈脂肪酸酯(FAHFAs)構(gòu)成了一類(lèi)新型生物活性脂質(zhì)分子。大多數(shù)內(nèi)源性FAHFAs具有共同的化學(xué)結(jié)構(gòu)特征——通過(guò)酯鍵連接羥基脂肪酸主鏈與脂肪酸。根據(jù)酯鍵的位置,F(xiàn)AHFAs可分為兩大超家族:(1)支鏈FAHFAs,參與調(diào)節(jié)代謝和免疫反應(yīng);(2)線性(ω-羥基化)FAHFAs,主要用作生物表面活性劑和皮膚屏障基質(zhì)。FAHFAs可能成為治療多種代謝性疾病(如Ⅱ型糖尿病、肝脂肪變性、心血管疾病及各類(lèi)癌癥)的潛在靶點(diǎn),這一發(fā)現(xiàn)引發(fā)了人類(lèi)健康領(lǐng)域的廣泛關(guān)注。
這些多樣化的脂質(zhì)——包括中鏈甘油三酯(MCTs)、長(zhǎng)鏈甘油三酯(LCTs)、甘油三酯酸(MAGs)和脂肪酸高甘油三酯酸(FAHFAs)——共同構(gòu)成了功能性脂質(zhì)的典范。這類(lèi)脂質(zhì)被定義為具有特定生理功能和健康益處的脂質(zhì)成分,通常表現(xiàn)出抗炎、抗氧化以及調(diào)節(jié)腸道微生物群和免疫系統(tǒng)等生理活性,對(duì)健康產(chǎn)生積極影響。結(jié)構(gòu)脂質(zhì)、磷脂和脂肪酸(包括至關(guān)重要的多不飽和脂肪酸)也屬于這一大類(lèi)。關(guān)于其對(duì)腸道健康的顯著影響,已有大量文獻(xiàn)進(jìn)行了詳盡綜述。本文將重點(diǎn)探討中短鏈脂肪酸甘油酯對(duì)豬和家禽腸道健康的影響,為這些物質(zhì)在畜牧業(yè)中的合理應(yīng)用提供重要參考。
豬和家禽腸道健康的重要性
健康的腸道對(duì)豬和家禽的整體代謝、生理機(jī)能、疾病防御及生長(zhǎng)性能至關(guān)重要。然而,目前尚缺乏對(duì)“腸道健康”的精確統(tǒng)一定義標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)科古特和阿瑟諾的研究,健康的腸道被定義為“動(dòng)物能夠正常執(zhí)行生理功能的能力,通過(guò)預(yù)防或避免疾病來(lái)抵御外源性和內(nèi)源性應(yīng)激源”。塞利等人強(qiáng)調(diào)了有效消化吸收飼料、維持腸道屏障的有效結(jié)構(gòu)與功能、宿主與腸道菌群的良好互動(dòng)以及腸道免疫狀態(tài)良好對(duì)腸道健康的重要性。普拉斯克等人提出,腸道健康應(yīng)視為胃腸道內(nèi)的穩(wěn)態(tài)狀態(tài)。他們建議斷奶仔豬的腸道健康評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)涵蓋營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的有效消化吸收、有效排泄、功能性保護(hù)性腸道屏障、穩(wěn)定平衡的微生物群落、功能性保護(hù)性腸道免疫系統(tǒng)、最小化應(yīng)激/神經(jīng)通路激活以及無(wú)疾病狀態(tài)。總之,健康的腸道應(yīng)增強(qiáng)宿主應(yīng)對(duì)和適應(yīng)感染/應(yīng)激的能力,幫助動(dòng)物實(shí)現(xiàn)或維持最佳生長(zhǎng)、生產(chǎn)或性能水平。
在實(shí)際生豬和家禽養(yǎng)殖中,腸道健康問(wèn)題屢見(jiàn)不鮮,尤其在新生仔豬和斷奶仔豬群體中更為突出。由于年齡和生理狀態(tài)的限制,這些動(dòng)物的腸道功能尚未完全發(fā)育成熟,對(duì)外界因素更為敏感。對(duì)于高產(chǎn)型家禽品種而言,高飼料攝入無(wú)疑會(huì)給其消化系統(tǒng)帶來(lái)沉重負(fù)擔(dān)。這種負(fù)擔(dān)可能導(dǎo)致消化不良和營(yíng)養(yǎng)吸收不足等問(wèn)題,進(jìn)一步破壞腸道微生物群的平衡,從而引發(fā)一系列腸道健康問(wèn)題。近年來(lái),消化系統(tǒng)與其他器官系統(tǒng)的相互作用日益受到關(guān)注。例如,當(dāng)腸道屏障受損時(shí),有害物質(zhì)和微生物可能從腸腔滲入門(mén)靜脈循環(huán)系統(tǒng),直接進(jìn)入肝臟,進(jìn)而擾亂肝細(xì)胞代謝甚至引發(fā)肝病。腸道-大腦軸理論表明,腸道健康狀況會(huì)影響神經(jīng)遞質(zhì)釋放和神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo),進(jìn)而影響動(dòng)物的行為和生理狀態(tài)。科學(xué)家發(fā)現(xiàn),即便是輕微的腸道問(wèn)題也會(huì)顯著影響動(dòng)物的整體健康和生產(chǎn)性能。因此,豬禽的腸道健康與其整體健康狀況密切相關(guān),成為保障其生產(chǎn)性能不可或缺的關(guān)鍵因素。
腸道中功能性脂質(zhì)的代謝
經(jīng)口攝入后,功能性脂質(zhì)在脂肪酶作用下分解為游離脂肪酸及其他化合物。這些分解產(chǎn)物隨后與磷脂、膽固醇及膽汁酸混合形成膠束。當(dāng)脂質(zhì)膠束進(jìn)入腸上皮細(xì)胞刷狀緣膜時(shí),脂肪酸結(jié)合蛋白(FABPs)會(huì)與游離脂肪酸結(jié)合并將其轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)。腸道中的FABP1傾向于引導(dǎo)脂肪酸進(jìn)行氧化以供細(xì)胞供能,而FABP2則更傾向于在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中通過(guò)二酰甘油酰基轉(zhuǎn)移酶(DGAT)的作用,將脂肪酸導(dǎo)向與甘油三酯(TAGs)結(jié)合形成甘油三酯單酰胺(MAGs)的再合成[17]。中鏈甘油三酯(MCTs)和短鏈甘油三酯則繞過(guò)甘油三酯途徑,直接被吸收進(jìn)入門(mén)靜脈循環(huán),隨后通過(guò)白蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)至肝臟進(jìn)行快速氧化,或被重新定向形成極低密度脂蛋白(VLDL)。
新合成的甘油三酯(TAGs)主要經(jīng)歷兩種代謝途徑:一種形成乳糜微粒,另一種形成細(xì)胞質(zhì)脂滴(CLDs)。DGAT2產(chǎn)生的TAGs主要參與乳糜微粒和CLDs的形成,而DGAT1產(chǎn)生的TAGs則主要形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂滴,并可能幫助增大乳糜微粒前體的體積——盡管CLDs在腸上皮細(xì)胞中的生長(zhǎng)可能受到限制。乳糜微粒與CLDs具有相似的結(jié)構(gòu)特征:兩者核心均含有甘油三酯和膽固醇酯等中性脂質(zhì),外圍包裹著磷脂單層復(fù)合物、游離膽固醇及多種蛋白質(zhì)。乳糜微粒以乳糜微粒前體的形式合成,這一過(guò)程主要借助微粒體甘油三酯轉(zhuǎn)移蛋白(MTTP)和載脂蛋白B48(apoB48)完成。合成的乳糜微粒前體通過(guò)前體微粒運(yùn)輸囊泡(PCTV)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體,在此進(jìn)一步加工成成熟乳糜微粒。乳糜微粒作為脂質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕d體,與脂蛋白協(xié)同作用,將脂質(zhì)運(yùn)輸至腸上皮細(xì)胞的基底膜,并釋放至淋巴系統(tǒng),從而將脂質(zhì)有效輸送至全身循環(huán)。隨著中性脂滴不斷積累,新生的脂滴會(huì)以“出芽”方式從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜分離,最終發(fā)育為成熟的脂滴囊(CLDs)。這些脂滴既能重新合成乳糜微粒,也可作為脂質(zhì)的臨時(shí)儲(chǔ)存庫(kù)。當(dāng)脂質(zhì)含量過(guò)高時(shí),在脂肪甘油三酯脂肪酶(ATGL)或溶酶體酸性脂肪酶(LAL)的作用下,脂滴還能重新轉(zhuǎn)化為脂肪酸。CLDs在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮著重要作用,包括能量?jī)?chǔ)存、脂質(zhì)代謝調(diào)控、細(xì)胞膜組裝與維持、信號(hào)傳導(dǎo)調(diào)節(jié)以及炎癥反應(yīng)調(diào)控。當(dāng)其代謝功能異常或調(diào)控機(jī)制紊亂時(shí),乳糜微粒和CLD可能通過(guò)脂質(zhì)沉積、氧化應(yīng)激、炎癥反應(yīng)、腸道屏障功能受損和水電解質(zhì)平衡失調(diào)等機(jī)制導(dǎo)致腸道損傷。
功能性脂質(zhì)對(duì)豬和家禽腸道健康的影響
功能性脂質(zhì)對(duì)腸道能量代謝的影響
根據(jù)上述代謝途徑,我們得出結(jié)論:功能性脂質(zhì)的主要代謝功能之一是為腸道細(xì)胞提供能量,這主要通過(guò)脂肪酸氧化(FAO)實(shí)現(xiàn)。相較于葡萄糖代謝,F(xiàn)AO對(duì)腸道干細(xì)胞的自我更新至關(guān)重要,而后者又維持著腸道屏障的完整性并支持整體腸道功能。此外,腸道中FAO活性的增強(qiáng)以及與FAO相關(guān)的基因(如Cpt1A和HADHA)表達(dá)的增加,可進(jìn)一步促進(jìn)脂質(zhì)攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)。這種適應(yīng)性反應(yīng)可能有助于降低高脂飲食引起的循環(huán)脂質(zhì)水平升高。FAO的增強(qiáng)與核受體轉(zhuǎn)錄因子PPARα的激活密切相關(guān)。在小腸中,PPARα上調(diào)了與脂質(zhì)分解代謝相關(guān)的基因表達(dá),如酰基輔酶A氧化酶(ACO)。Karimian Azari等人發(fā)現(xiàn),腸道特異性PPARα激活可通過(guò)促進(jìn)FAO來(lái)減少CLDs含量。值得注意的是,許多功能性脂質(zhì)——尤其是中鏈甘油三酯(MCTs)——能增強(qiáng)PPARα激活,從而調(diào)節(jié)能量代謝途徑。
功能性脂質(zhì)對(duì)腸道菌群的影響
越來(lái)越多的證據(jù)表明,功能性脂質(zhì)與腸道菌群的調(diào)節(jié)密切相關(guān)(圖1)。例如,研究發(fā)現(xiàn),三丁酸甘油酯能顯著提升腸道菌群中多種細(xì)菌屬(如搖蚊菌屬、搖蚊桿菌屬、黏孢菌屬和丁酸梭菌屬)與斷奶仔豬的平均日增重和/或體重呈正相關(guān)。相反,莫吉桿菌屬、消化鏈球菌屬、阿托波菌屬和柯林斯氏菌屬的數(shù)量顯著減少,與日增重和體重呈負(fù)相關(guān)。此外,柯林斯氏菌的減少可能與腸道屏障功能改善及腸漏性降低有關(guān)(表1)。給斷奶仔豬飼喂三丁酸甘油酯與茴香混合物后,可增加羅伊氏乳桿菌、淀粉乳桿菌和丁酸梭菌等有益菌群,同時(shí)減少致病菌糞腸球菌。但有研究發(fā)現(xiàn),三丁酸甘油酯對(duì)仔豬糞便中大腸桿菌和腸桿菌科菌群數(shù)量無(wú)顯著影響,而乳桿菌和雙歧桿菌數(shù)量卻明顯下降。這種差異可能源于微生物檢測(cè)結(jié)果基于PCR擴(kuò)增的特定菌株,無(wú)法反映這些細(xì)菌的整體種群構(gòu)成。值得注意的是,丁酸梭菌僅在飼料轉(zhuǎn)化率較高的豬只中檢出,提示其可能在提升飼料利用率方面具有潛在作用。

圖1.功能脂質(zhì)改善豬和家禽腸道健康的作用機(jī)制。
LCFAG:長(zhǎng)鏈脂肪酸甘油酯;LCFA:長(zhǎng)鏈脂肪酸;MCFAG:中鏈脂肪酸甘油酯;MCFA:中鏈脂肪酸;SCFAG:短鏈脂肪酸甘油酯;SCFA:短鏈脂肪酸;Tregs:調(diào)節(jié)性T細(xì)胞;FABP:脂肪酸結(jié)合蛋白;TAG:甘油三酯;LDs:脂滴;CM:乳糜微粒;apoB48:載脂蛋白B48。
在肉雞養(yǎng)殖中,添加三丁酸甘油酯可增加回腸和盲腸內(nèi)的芽孢桿菌及乳酸菌數(shù)量,同時(shí)減少致病性大腸桿菌。此外,龔等人觀察到添加三丁酸甘油酯后,盲腸內(nèi)艾森伯格菌的增加可能對(duì)飼料轉(zhuǎn)化率產(chǎn)生負(fù)面影響。楊等人發(fā)現(xiàn),添加丁酸甘油酯(由30%單丁酸甘油酯、50%雙丁酸甘油酯和20%三丁酸甘油酯混合而成)能有效減少盲腸中柔膜菌和霍爾德曼菌等有害菌群,同時(shí)顯著提升雙歧桿菌的多樣性和豐度。此外,與雙歧桿菌相關(guān)的血清代謝物如膽堿、二甲胺和琥珀酸也顯著升高,研究表明,丁酸甘油酯可通過(guò)調(diào)節(jié)腸道微生物代謝物來(lái)影響脂質(zhì)和能量代謝。多項(xiàng)研究探討了單甘油酯對(duì)家禽腸道菌群的影響。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示,飼喂含單山羊奶甘油酯與單辛酸甘油酯的混合物可使產(chǎn)蛋雞盲腸中的變形菌門(mén)豐度降低約5.86%。值得注意的是,變形菌門(mén)中的條件致病菌(如大腸桿菌和志賀氏菌)已被證實(shí)對(duì)腸道健康具有顯著負(fù)面影響。當(dāng)肉雞飼喂單山羊奶甘油酯與單月桂酸甘油酯混合物時(shí),其腸道菌群呈現(xiàn)年齡依賴(lài)性變化:在飼喂3周和7周時(shí),厚壁菌門(mén)、里肯氏菌科RC9組、巴氏桿菌科和柯林斯菌屬的菌群數(shù)量顯著減少,而擬桿菌屬和拉氏螺菌科NK4A136組的豐度則有所增加。在第7至10周間,微生物群落進(jìn)入穩(wěn)定期,這些變化可能與肉雞的生長(zhǎng)性能和飼料轉(zhuǎn)化率相關(guān)。總體而言,功能性脂質(zhì)有助于優(yōu)化腸道菌群組成、改善豬禽腸道健康并促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。
功能性脂質(zhì)對(duì)免疫反應(yīng)的調(diào)控作用
功能性脂質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)對(duì)免疫系統(tǒng)具有顯著調(diào)節(jié)作用,可發(fā)揮抗炎、抗菌及增強(qiáng)免疫力等多重功效。最新研究表明,在斷奶仔豬飼料中添加游離硬脂酸丁酯會(huì)引發(fā)小腸炎癥反應(yīng),導(dǎo)致TNF-α和IFN-γ表達(dá)水平升高。與之形成對(duì)比的是,微囊化硬脂酸丁酯可降低遠(yuǎn)端結(jié)腸中的IFN-γ表達(dá)。這可能是因?yàn)槎替溨舅嵝枰?jīng)過(guò)后腸菌群發(fā)酵才能生成。而游離硬脂酸丁酯丁酸在小腸中被脂肪酶分解為丁酸鹽,導(dǎo)致異常積聚并引發(fā)炎癥反應(yīng)。相反,微囊化三丁酸甘油酯可避免其在小腸中過(guò)早分解,從而在后腸緩慢釋放丁酸鹽,發(fā)揮其抗炎和抗菌作用。膳食中同時(shí)添加三丁酸甘油酯與單月桂酸甘油酯,能增加具有抗炎功能的Foxp3陽(yáng)性調(diào)節(jié)性T細(xì)胞數(shù)量,減少M(fèi)PO陽(yáng)性粒細(xì)胞,緩解斷奶引發(fā)的炎癥反應(yīng)。單獨(dú)使用單月桂酸甘油酯也能增加血液中的嗜酸性粒細(xì)胞數(shù)量,調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)。含有丁酸、辛酸和癸酸的單甘酯混合物可劑量依賴(lài)性降低肉雞腸道中IL-1β和TNF-α基因表達(dá),影響腸道代謝功能和完整性。在病原體感染時(shí),甘油酯表現(xiàn)出顯著抗炎效果。研究發(fā)現(xiàn),單月桂酸甘油酯可降低感染豬流行性腹瀉病毒(PEDV)仔豬血清中的IL-6和IL-8水平。此外,甘油酯還能影響獲得性免疫反應(yīng)。Lan等人的研究表明,單月桂酸甘油酯能有效提升肉雞血清中的免疫球蛋白水平,這些免疫球蛋白可識(shí)別并結(jié)合病原體,激活先天免疫效應(yīng)細(xì)胞清除病原體。此外,研究發(fā)現(xiàn)循環(huán)抗體的增加可能與基因或蛋白質(zhì)水平上促炎細(xì)胞因子的減少有關(guān)。總之,功能性脂類(lèi)不僅可以調(diào)節(jié)先天免疫應(yīng)答,而且可以增強(qiáng)獲得性免疫應(yīng)答,有助于改善動(dòng)物性能和抗病能力。
功能脂質(zhì)的抗菌和抗病毒作用機(jī)制
功能脂類(lèi),特別是單甘油酯,表現(xiàn)出顯著的抗菌和抗病毒活性。菲利普斯團(tuán)隊(duì)開(kāi)展了一項(xiàng)動(dòng)物實(shí)驗(yàn),將仔豬喂食含單甘酯的飼料。為模擬自然感染途徑,飼料中混入了含有活體豬流行性腹瀉病毒(PEDV)的冰塊。經(jīng)過(guò)20天持續(xù)感染后,研究人員在直腸拭子中檢測(cè)到PEDV病毒。結(jié)果顯示:對(duì)照組54.8%的仔豬檢測(cè)呈陽(yáng)性,而接受1.5公斤/噸單甘酯混合物的組別所有仔豬檢測(cè)均為陰性,證明該混合物能實(shí)現(xiàn)100%預(yù)防PEDV感染和傳播。單月桂酸酯對(duì)包括PEDV、非洲豬瘟病毒、黃熱病病毒、腮腺炎病毒及寨卡病毒在內(nèi)的多種包膜病毒具有強(qiáng)效抑制作用,其抗病毒活性源于破壞病毒包膜的能力。但需注意的是,單月桂酸酯的效果會(huì)受病毒成熟度影響。類(lèi)似地,單甘酯還能破壞細(xì)菌膜結(jié)構(gòu),尤其對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌效果顯著。其作用機(jī)制是通過(guò)形成膠束與磷脂膜相互作用,破壞膜的完整性和功能。相較于游離脂肪酸,單甘酯因能在更低濃度下形成膠束而展現(xiàn)出更強(qiáng)的生物活性。脂筏是細(xì)胞膜中富含膽固醇和特定脂質(zhì)的特殊微區(qū),為病毒蛋白聚集并與受體蛋白相互作用提供了穩(wěn)定環(huán)境。研究表明,中鏈和長(zhǎng)鏈甘油三酯能夠重塑或破壞脂筏結(jié)構(gòu),從而影響其功能。豬繁殖與呼吸綜合征病毒(PRRSV)和豬流行性腹瀉病毒(PEDV)等病毒,正是通過(guò)脂筏介導(dǎo)的內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞的,這表明功能性脂質(zhì)可能通過(guò)改變脂筏結(jié)構(gòu)來(lái)阻止病毒入侵。此外,脂肪酸的碳鏈長(zhǎng)度會(huì)影響甘油酯的抑制活性。例如,癸酸(C10)和月桂酸(C12)在脂肪酸中表現(xiàn)出最強(qiáng)的抑制效力,雖然鏈長(zhǎng)相當(dāng)?shù)膯胃视王ネǔPЯΩ鼜?qiáng),但Namkung等人的研究對(duì)此提出質(zhì)疑。實(shí)驗(yàn)顯示,在缺乏脂肪酶的情況下,丁酸對(duì)鼠傷寒沙門(mén)氏菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌的抑制效果最強(qiáng),其次是單丁酸甘油酯,而三丁酸甘油酯的抗菌活性最弱。由于丁酸甘油酯中的丁酸釋放需要小腸內(nèi)脂肪酶的輔助作用,Namkung團(tuán)隊(duì)建議在體內(nèi)應(yīng)用丁酸甘油酯進(jìn)行細(xì)菌抑制時(shí),需特別注意脂肪酶活性的影響。
除了直接破壞膜結(jié)構(gòu)外,單月桂酸還能通過(guò)增加產(chǎn)酸菌(如螺菌科和克里斯滕森菌科)的豐度來(lái)降低腸道pH值,從而抑制有害微生物的生長(zhǎng)。在豬飼料中添加三丁酸甘油酯與單月桂酸或單甘油酸乳酸鹽的混合物,可使仔豬空腸和回腸的黏膜增厚,促進(jìn)腸道黏膜生長(zhǎng),從而增強(qiáng)腸道屏障功能以防止病原體入侵。更重要的是,病原體很少對(duì)這些甘油酯產(chǎn)生耐藥性,這使得功能性脂質(zhì)成為具有廣泛應(yīng)用前景的抗生素替代品。
功能性脂質(zhì)產(chǎn)品研究進(jìn)展:中短鏈脂肪酸甘油酯的應(yīng)用與工業(yè)化
鑒于功能脂類(lèi)(尤其是短鏈和中鏈脂肪酸甘油酯)的諸多優(yōu)勢(shì),它們正日益被視為促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和提高生產(chǎn)效率的關(guān)鍵因素。研究人員已對(duì)其實(shí)際應(yīng)用進(jìn)行了廣泛研究。例如,Yen等人發(fā)現(xiàn),在飼料中添加3%的中鏈甘油三酯(TAG)可有效提升動(dòng)物生長(zhǎng)性能,斷奶仔豬在出生后第3至7天間體重增重與采食量比值提升18.5%,14天后增幅達(dá)8.3%。帕帕多普洛斯團(tuán)隊(duì)在兩家遺傳背景相同但管理方式(斷奶時(shí)間、抗生素使用)不同的養(yǎng)豬場(chǎng)開(kāi)展試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)添加三丁酸甘油酯與單月桂酸甘油酯混合物能顯著提升仔豬生長(zhǎng)性能,其效果與氧化鋅高劑量組無(wú)顯著差異,但飼料轉(zhuǎn)化率明顯降低。索蒂拉團(tuán)隊(duì)研究顯示,連續(xù)40天給120頭斷奶仔豬飼喂0.2%三丁酸甘油酯,可顯著提高日增重并降低飼料轉(zhuǎn)化率。當(dāng)當(dāng)?shù)葘W(xué)者發(fā)現(xiàn),三丁酸甘油酯與茴香混合使用能劑量依賴(lài)性提升斷奶仔豬的體重增長(zhǎng)、采食量及飼料轉(zhuǎn)化率,同時(shí)改善干物質(zhì)、粗蛋白和能量的消化吸收,并線性減少糞便氨排放。這些研究表明添加短鏈和中鏈脂肪酸甘油酯對(duì)豬生長(zhǎng)發(fā)育有益。然而,三丁酸甘油酯在肉雞中的促生長(zhǎng)效果仍存在爭(zhēng)議,不同研究結(jié)果差異較大。不過(guò)有研究者提出,在低蛋白或代謝能日糧中添加丁酸鹽制劑,可有效提升肉雞的增重和飼料轉(zhuǎn)化率。在蛋雞營(yíng)養(yǎng)研究領(lǐng)域,劉等學(xué)者通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn):對(duì)40周齡母雞飼喂300毫克/千克的中鏈α-單甘酯(含月桂酸單酯和辛酸單酯),其產(chǎn)蛋率在56周齡時(shí)仍能保持在90%以上,而對(duì)照組則降至84.42%。此外,蛋殼硬度與厚度也顯著提升。綜上所述,功能性脂質(zhì)產(chǎn)品不僅能有效促進(jìn)禽畜健康生長(zhǎng),更在研發(fā)經(jīng)濟(jì)高效、成本可控的飼料配方方面具有重要應(yīng)用價(jià)值。
結(jié)論
功能性脂質(zhì)對(duì)豬禽腸道健康具有關(guān)鍵作用。它們不僅能為腸道黏膜細(xì)胞提供能量與營(yíng)養(yǎng)支持,維持其正常功能,還具備抗菌活性、緩解腸道炎癥反應(yīng)及調(diào)節(jié)腸道免疫平衡等多重功效。此外,功能性脂質(zhì)還能調(diào)控腸道菌群組成與平衡,穩(wěn)定腸道微生態(tài)。因此,合理使用功能性脂質(zhì)可有效改善豬禽腸道健康狀況,促進(jìn)其健康成長(zhǎng)。鑒于功能性脂質(zhì)的潛在優(yōu)勢(shì),通過(guò)深入研發(fā)并科學(xué)合理地將其應(yīng)用于畜牧飼料與生產(chǎn)領(lǐng)域,將顯著推動(dòng)畜牧業(yè)發(fā)展。未來(lái)研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注:(1)運(yùn)用先進(jìn)組學(xué)技術(shù)系統(tǒng)分析新型功能性脂質(zhì)化合物,研究脂肪酸高不飽和脂肪酸(FAHFAs)和不飽和單甘酯對(duì)豬禽腸道健康的影響。(2)優(yōu)化應(yīng)用策略包括最佳劑量、給藥時(shí)機(jī)與持續(xù)時(shí)間;改進(jìn)功能性脂質(zhì)的配方與生產(chǎn)工藝以提升穩(wěn)定性、溶解度及生物利用度(如采用納米乳技術(shù)及載體遞送系統(tǒng));探索各類(lèi)功能性脂質(zhì)或功能性脂質(zhì)與其他營(yíng)養(yǎng)素的協(xié)同效應(yīng),并通過(guò)調(diào)節(jié)脂肪酸平衡來(lái)最大化腸道健康效益。(3)開(kāi)展長(zhǎng)期觀察性研究,全面評(píng)價(jià)功能脂類(lèi)對(duì)豬、禽腸道健康產(chǎn)生的長(zhǎng)期影響和潛在風(fēng)險(xiǎn),確保其生產(chǎn)和使用符合可持續(xù)發(fā)展要求。
翻譯:伏曉曉
原文:Zhang Q, Guo S, Yi D, et al. Impact of functional lipids on intestinal health in swine and poultry[J]. Animal Nutriomics, 1-31.
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